АГРОИНФормация

Агропортал - все для специалистов агропромышленного комплекса

Молочнокислое брожение

При молочнокислом брожении, вызываемом специфической группой бактерий, происходит распад глюкозы до молочной кислоты. Среди побочных продуктов молочнокислого брожения отмечены уксусная кислота, углекислый газ, а иногда и этиловый спирт.

Известно три типа брожения, вызываемого молочнокислыми бактериями:

1) Гомоферментативное молочнокислое брожение, при котором из глюкозы образуется только молочная кислота С6Н12О6==2СН3СНОНСООН;

2) Гетероферментативное Молочнокислое брожение, когда из глюкозы, кроме молочной кислоты, получается этиловый спирт и СО2 С6Н12О6=СНзСНОНСООН + СНзСН2ОН + СО2;

3) брожение, вызываемое бифидобактериями,— бифидоброжение, при котором из глюкозы образуются уксусная и молочная кислоты 2С6Н12О6 = ЗСНзСООН + 2СНзСНОНСООН.

В основе гомоферментативного молочнокислого брожения лежат реакции пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, гетероферментативного — реакции пентозофосфатного пути, а бифидоброжения — также реакции пентозофосфатного пути или пути Энтнера — Дудорова.

Нередко в сбраживаемых молочнокислыми бактериями (Streptococcus cremoris и Leuconostoc, cremoris) средах накапливаются небольшие количества ацетоина и диацетила — веществ, обладающих своеобразным приятным ароматом. Этот аромат передается продуктам, в которых развиваются указанные бактерии.

Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии сбраживают большое количество сахаров: фруктозу, галактозу, маннозу, сахарозу, лактозу, мальтозу и пентозы. При сбраживании этих соединений наблюдаются некоторые отклонения от обычных схем брожения. Например, при брожении фруктозы образуются молочная и уксусная кислоты, СО2 и маннит.

По форме клеток молочнокислые бактерии — палочки (длинные и короткие) и кокки. Они могут образовывать парные или цепочковидные скопления. Это неподвижные, не образующие спор (за исключением Sporolactobacillus inulinus) грамположительные организмы. Молочнокислые бактерии — анаэробы, но при этом они аэротолерантны, то есть могут расти при доступе кислорода.

Молочнокислые бактерии обладают высокой бродильной способностью и отличаются отсутствием большинства биосинтетических путей. Это обусловливает высокую требовательность рассматриваемых бактерий к источникам питания, которая удовлетворяется за счет таких, сред обитания, как ткани растений, молоко, желудочно-кишечный тракт животных. В качестве источника энергии эти бактерии используют главным образом моно - и дисахариды (полисахариды сбраживаются только некоторыми видами). Некоторые молочнокислые бактерии способны ассимилировать отдельные органические кислоты (например, лимонную).

Молочнокислые бактерии весьма требовательны к источникам азотного питания. Они используют органические формы азота. Многие молочнокислые бактерии могут ассимилировать белки, хотя лучше развиваются на аминокислотах, пептидах и полипептидах. Продукты распада белковой молекулы прекрасно усваиваются этими бактериями. Считалось, что молочнокислые бактерии не усваивают солей аммония. Однако сейчас описаны отдельные возбудители молочнокислого процесса, способные расти на минеральном азоте. В природе они встречаются редко.

Кроме веществ, содержащих углерод и азот, молочнокислым бактериям необходимы другие элементы (фосфор, калий, кальций и т. д.), которые они обычно получают из различных минеральных соединений. Большинство молочнокислых бактерий нуждаются в факторах роста. Отдельные бактерии, нуждаясь в одном ростовом веществе, например рибофлавине, обогащают среду, в которой они развиваются, другими ростовыми веществами, например витамином В1.

Молочнокислые бактерии могут развиваться в довольно различных температурных условиях. Большинство живет при температуре от 7—10 до 40—42°С, имея оптимум 30—40°С. Однако в природе имеются формы, которые способны размножаться в зоне более низких (минимум 3°С) или более высоких (максимум 55—57°С) температур. Молочнокислые бактерии не образуют спор, поэтому при повышении температуры выше указанного предела относительно быстро погибают.

Лучше всего молочнокислые бактерии размножаются при нейтральной реакции среды. Однако при своем развитии они значительно подкисляют питательную среду, поэтому приспособились к существованию в зоне довольно низких pH. Палочковидные формы выносят более низкие значения pH среды, чем кокковидные. Это кислотолюбивые организмы, оптимум pH обычно составляет 5,5— 5,8 и менее, как правило, они растут при pH 5 и ниже.

Кратко остановимся на характерных особенностях, свойственных отдельным представителям молочнокислых бактерий. Описание приведено по данным Е. И. Квасникова, О. А. Нестеренко.

Кокковые формы молочнокислых бактерий, осуществляющих гомоферментативное брожение, представлены семейством Streptococcaceae, куда входят роды Streptococcus, Pediococcus и Aerococcus.

Бактерии рода Streptococcus представляют собой круглые или слегка овальные клетки диаметром от 0,5—0,6 до 1 мкм, расположенные единично, парами или цепочками. Глюкозу сбраживают с образованием в основном правовращающей молочной кислоты. Они широко распространены в природе — на растениях, в почве, навозе, а также в молоке и других субстратах и используются в ряде пищевых производств. К этому роду относятся виды: Str. lactis, Str. cremoris, Str. diacetilactis, Str. thermophilus.

Str. lactis (молочнокислый стрептококк) имеет клетки овальной формы, расположенные в виде коротких цепочек или соединенные попарно. Кроме моносахаридов, сбраживает лактозу и мальтозу. Оптимальная температура для развития 30—35°С.

Другой представитель этого рода — Str. cremoris (сливочный стрептококк) — отличается от молочнокислого тем, что его клетки располагаются в виде длинных цепочек. Температурный оптимум для развития 25—30°С. Образует повышенное количество летучих кислот. Str. cremoris, как и Str. lactis, используют при производстве кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.

Str. diacetilactis образует в молоке и молочных продуктах повышенное количество летучих кислот и ароматические вещества, основное из которых — диацетил. Обладает способностью сбраживать лимонную кислоту. Температурный оптимум 25—30°С. Str. diacetilactis улучшает вкус и аромат молочных продуктов, поэтому его используют вместе со Str. lactis и Str. cremoris в заквасках для кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.

Str. thermophilus может развиваться при повышенной температуре (около 50°С). Сходен со Str. cremoris. Сбраживает сахарозу. Применяется вместе с болгарской палочкой (Lactobacillus bulgaricus) для приготовления южных простокваш. Играет важную роль в производстве некоторых сыров (швейцарский, советский).

Представители рода Pediococcus — грамположительные неспорообразующие неподвижные кокки, располагающиеся кучками, тетрадами, парами или единично. Осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение с образованием DL-молочной кислоты. Оптимальное значение pH равно 5. Эти бактерии предпочитают анаэробные условия. Обитают в бродящих растительных материалах — квашеных овощах, силосе, а также в сыре, молоке, в пищеварительном тракте животных и т. д. К этому роду относится вид P. cerevisiae.

Род Lactobacillus объединяет палочковидные бактерии, характеризующиеся значительным разнообразием формы, которая может меняться от короткой коккообразной до длинной нитевидной. Располагаются в виде единичных клеток, парами или цепочками.

Бактерии этого рода могут быть обнаружены в молочных, зерновых и мясных продуктах, в пиве, вине, соленьях и маринадах, в воде и сточных водах, а также в ротовой полости и кишечном тракте человека и животных. Сбраживают сахара с образованием главным образом молочной кислоты. Оптимум pH 5,5—5,8, но могут развиваться при pH 5 и ниже.

Гомоферментативные молочнокислые палочки делятся на две группы. Первая группа представлена организмами, которые, как правило, растут при 45°С и выше, обычно не развиваются при 20° и никогда не растут при 15°С. Образуют D-, L - или DL-молочную кислоту. В образовании D (—)-молочной кислоты принимают участие Lact. delbrueckii, Lact. leichmannii, Lact. lactis и Lact. bulgaricus; DL-молочной кислоты—Lact. helveticus и Lact. acidophilus (рис. 28).

По биохимическим особенностям эти бактерии очень близки между собой. Lact. bulgaricus обычно выделяют из южных кисломолочных продуктов, Lact. helveticus— из сыров (швейцарского, советского), Lact. acidophilus — из кишечника человека. Молоко, сквашенное этой палочкой, служит хорошим лечебным средством при желудочно - кишечных заболеваниях.

Представители второй группы гомоферментативных молочнокислых бактерий при развитии в молоке образуют короткие цепочки. Это группа менее активных молочнокислых палочек. Температура, при которой развиваются, 15—38°, оптимум 30°С. В молоке и молочных продуктах обычно обнаруживают два вида этих бактерий — Lact. casei, образующий, как правило, L ( + ) -молочную кислоту, н Lact. plantarum, образующий DL-молочную кислоту. Первый играет важную роль в созревании сыров. Второй принимает участие в молочнокислом брожении при квашении овощей и силосовании.

Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляют представители родов Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidobacterium.

Бактерии рода Leuconostoc имеют вид сферических или чаще чечевицеобразных клеток. Клетки располагаются единично, парами или короткими цепочками, кучкообразных скоплений не обнаружено. Грамположительные. Спор не образуют.

Глюкоза сбраживается с образованием D (—)-молочной кислоты, этилового спирта и СО2. Факультативные анаэробы, оптимум температуры 20—30°С. На средах с сахарозой у этих организмов появляется толстая наружная оболочка из слизи или смолистых веществ — декстранов.

Виды, входящие в этот род, обнаруживаются главным образом на растительных материалах (иногда в молоке). Сбраживают моно - и дисахариды и не могут питаться более сложными углеводами. Существует ряд видов рода Leuconostoc, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам.

L. mesenteroides и L. dextranicum принимают активное участие в сбраживании углеводов при квашении капусты и силосовании. L. mesenteroides и L. citrovorum сбраживают лимонную кислоту с образованием диацетила, поэтому они могут быть компонентами заквасок, применяемых в масло - и сыроделии.

Гетероферментатнвные лактобациллы — Lactobacillus fermentum и L. brevis сбраживают глюкозу с образованием DL-молочной кислоты, С02, уксусной кислоты и этилового спирта. Обычно они встречаются на растениях, обнаружены в хлебных заквасках. Это небольшие палочки, имеющие температурный максимум около 45°С.

К роду Bifidobacterium относятся бактерии, имеющие прямые или разветвленные палочки, раздвоенные V-формы, булавовидные или лопатовидные формы. Не образуют спор, неподвижные, грамположительные. Глюкозу сбраживают главным образом до уксусной и L ( + )-молочной кислот. Это анаэробные бактерии, оптимум температуры для них 36—38°С. Типичный представитель рода В. bifidum.

Бифидобактерии — обитатели кишечника человека, животных, насекомых и т. п. Установлено, что В. bifidum составляет от 50 до 90% микробного содержимого фекалий человека. В связи со способностью молочнокислых бактерий синтезировать антибиотики (низин, диплококцин, лактолин, бревин и др.) и продуцировать органические кислоты предполагают, что эти организмы являются антагонистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека и животных.

Молочнокислые бактерии имеют огромное практическое значение.

Их широко используют при изготовлении кисломолочных, квашеных продуктов, сыров, кислосливочного масла и т. п. Молочнокислые бактерии, встречающиеся обычно в молоке, вызывают его сквашивание.

В различных климатических зонах земного шара в молоке встречаются неодинаковые молочнокислые бактерии. Молоко в северной зоне обычно содержит Streptococcus lactis, а в южной — палочковидные бактерии (Lactobacillus caucasicus, Lact. bulgaricus и др.). В связи с этим кислое молоко разных зон неодинаково по вкусовым качествам. В каждой стране имеются свои национальные кисломолочные продукты.

В производственных условиях разные кисломолочные продукты готовят, заражая пастеризованное молоко соответствующими чистыми культурами бактерий. В этих целях используют молочнокислый стрептококк (Str. lactis), болгарскую палочку (Lact. bulgaricus), ацидофильную палочку (Lact. acidophilus) и другие микроорганизмы.

Ряд молочнокислых продуктов готовят, используя закваску, содержащую симбиотические комплексы микроорганизмов. Например, для приготовления кефира в молоко вносят так называемые зерна кефира, внешне несколько похожие на миниатюрные головки цветной капусты. Они содержат Lactobacillus bulgaricus, дрожжи Saccharomyces kefir, сбраживающие лактозу. Продуктами брожения являются молочная кислота и спирт. Смешанное брожение также лежит в основе приготовления кумыса из кобыльего молока. В данном случае молочнокислое брожение осуществляется термофильными молочнокислыми палочками, близкими к Lactobacillus bulgaricus, и дрожжами из рода Torula, сбраживающими лактозу. Сбраживаемое молоко периодически взбалтывают, в результате чего казеиновый сгусток мелко дробится.

Молочнокислые бактерии играют основную роль при изготовлении сыров. Процесс сыроделия представляет собой коагуляцию казеина молока под влиянием сычужного фермента, выделяемого из желудка жвачных животных. Получившиеся сгустки отделяют от сыворотки, прессуют, выдерживают в растворе соли, а затем оставляют лежать до созревания. Во время созревания в сырной массе идут сложные процессы, при которых значительная часть казеина под действием ферментов молочнокислых бактерий переходит в форму аминокислот. Для приготовления некоторых сыров используют также пропионовокислые бактерии, плесневые грибы и т. д. Для улучшения качества сыров нередко применяют закваски молочнокислых бактерий.

Квашение овощей и силосование кормов сводятся главным образом к молочнокислому брожению этих субстратов. Теория силосования кормов рассмотрена в главе 23.

You are here