АГРОИНФормация

Агропортал - все для специалистов агропромышленного комплекса

Симбиотическая азотфиксация у небобовых растений

Более ста лет назад было установлено, что многие небобовые растения образуют на корневой системе клубеньки. Их обнаружили как у древесных и кустарниковых, так и у травянистых растений. Однако основательное изучение природы этих образований было начато недавно, и сейчас этому вопросу посвящена обширная литература.

Клубеньки обнаружены у большого числа растений, относящихся к разным систематическим группам, но в пределах даже одного рода их образуют далеко не все виды. Общее число видов растений, имеющих клубеньки, по данным Г. Бонда, достигает 200, а при дальнейших исследованиях этот показатель будет увеличиваться.

Появление клубеньков у небобовых растений может быть вызвано разными факторами, но в значительном числе случаев их возникновение связано с внедрением в корневую систему микроорганизмов, фиксирующих молекулярный азот. Эти микробы-симбионты в значительном числе случаев малоизучены, так как их с трудом удается выделить в чистую культуру. Тем не менее, имеющиеся материалы позволяют заключить, что у древесной и кустарниковой растительности клубеньки в большинстве случаев образуются азотфиксирующими актиномицетами, а у травянистой — бактериями.

Клубеньки у покрытосеменных деревьев и кустарников — многолетние и имеют крупные размеры (рис. 40). Они формируются на боковых корнях и бывают двух типов — коралловые сферические и с прорастающими через дольки клубенька корнями, направленными вверх.

Рис. 41. Влияние Frankia на рост ольхи: в первом и третьем сосудах — растения, инфицированные Frankia; во втором — незараженное растение (контроль) (по С. О. Суетину).

Первый тип клубеньков, например, имеется у ольхи и облепихи, второй — у восковника. После длительной работы удалось разработать специальную методику выделения микроба-симбионта. Оказалось, что им является азотфиксирующий актиномицет, отнесенный к роду Frankia. Это аэробный организм с септированным мицелием, образующий спорангии.

Очевидно, разным растениям свойственны различные симбионты рода Frankia, но пока деление этого рода на виды на основании культуральных признаков не разработано. Установлено, однако, что эти микроорганизмы обладают определенной специфичностью по отношению к растениям. Так, одна группа Frankia инокулирует ольху, восковник и «сладкий» папоротник (комптония), а вторая — лох, облепиху и шефердию.

В определенных условиях чистые культуры Frankia фиксируют молекулярный азот. При симбиозе с растениями энергия азотфиксации у них больше, чем у клубеньковых бактерий бобовых растений. Симбиотическое образование актиномицетов с растениями иногда называют «актиноризой». Оно улучшает рост растения (рис. 41).

При инокуляционном процессе актиномицет проникает в корневые волоски, которые в результате скручиваются. В месте заражения стенки корневого волоска утолщаются и гифы, проникшие внутрь клетки, покрываются толстым чехлом. По мере продвижения гиф по корневым волоскам чехол утончается, и гифы окружаются капсулой, образуемой, по-видимому, как растением, так и микробом.

Из корневого волоска гифы проникают в эпидермис и кору, вызывая деление и гипертрофию зараженных клеток. Клубки гиф обычно заполняют центр клеток растения, а на периферии у клеточных стенок происходит расширение и деление концов гиф, при этом образуются особые структуры — везикулы (см. рис. 40). В конце вегетации последние деградируют, а в клетках растений сохраняются гифы, инокулирующие весной новые ткани. Иногда процесс протекает по другому пути.

В настоящее время известны 17 родов древесных и кустарниковых покрытосеменных растений, образующих с Frankia клубеньки. Они относятся к порядкам Casuarinales, Coriariales, Fagales, Cucurbitales, Myricales, Rhamnales и Rosales.

Клубеньки могут быть также у большой группы травянистых растений — злаковых, осоковых, лютиковых и т. д. Исследования, проведенные И. Л. Кливенской и другими микробиологами, показали, что клубеньки по структуре можно разделить на три группы. Вместе с тем из всех них выделяются микробные ассоциации, состоящие из 2—3 компонентов, которые представлены грамположительными и грамотрицательными бактериями. Показано, что клубеньки обеспечивают процесс азотфиксации, но какова роль отдельных микробов в этом процессе, пока не выяснено.

По данным А. Н. Парийской, Л. В. Калакутского, у некоторых травянистых растений (мятлик луговой — Роа pratensis) клубеньки по инфекционному процессу и структуре сходны с аналогичными образованиями бобовых растений.

Подобное заключение сделано М. Триником о клубеньках тропического кустарника Тremа orientalis (семейство крапивных). Бактерии, выделенные из клубеньков этого растения, могли заражать некоторые бобовые культуры.

В опытах Д. Беккинга установлено, что Тremа, как и близкая к ней Parasponia parviflora, могут образовывать клубеньки при заражении их культурами клубеньковых бактерий бобовых растений. Наиболее успешно образование клубеньков идет в случае, если используют бактериальные культуры, выделенные из клубеньков тропических бобовых растений, то есть произрастающих в зоне, характерной для рассматриваемых растений. Таким образом, у Тremа и Parasponia клубеньки образуются бактериями рода Rhizobium, но, в отличие от бобовых культур, инфекционные нити бактерии не проходят в клетки клубенька.

Возможно, что некоторые азотфиксирующие небобовые травянистые растения целесообразно будет использовать в полевой культуре.

У ряда растений обнаружены клубеньки на листьях. В них находятся бактерии, усваивающие молекулярный азот. К настоящему времени листовые клубеньки найдены у значительного числа южных растений. Из клубеньков кустарников Pavetta и Psychotria легко выделяются азотфиксирующие бактерии, отнесенные к роду Klebsiella. Они названы Klebsiella rubacearum.

Листовые клубеньки обогащают растительные ткани азотом. Поэтому в некоторых странах (например, Шри-Ланка) листья Раvetta используют в качестве зеленого удобрения.

Исследованиями Я. Руинен, М. М. Умарова показано, что определенное значение в азотнакоплении вегетирующими растениями имеет эпифитная (филлосферная) бактериальная микрофлора. Среди богатого микробного населения, живущего на поверхности растений и питающегося выделениями растительных клеток, значительное количество (до 50—60%) составляют разнообразные азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Klebsiella, Enterobacter и т. д.).

В отдельных работах указано, что фиксировать азот способны грибы, образующие эндотрофную микоризу. Так, использование изотопного метода (15N2) позволило выявить фиксацию азота в совместной культуре сосны лучистой Pinus radiata и гриба Rhizopogon roseolus. Гриб может фиксировать азот только в симбиозе с растениями и не проявляет этой способности в чистой культуре.

You are here