АГРОИНФормация

Агропортал - все для специалистов агропромышленного комплекса

Симбиоз микроорганизмов с растениями

Некоторые растения вступают в тесные симбиотические отношения с микроорганизмами почвы. Внедряясь в корневую систему или даже наземные ткани растений, они питаются там органическими соединениями, синтезированными растением-хозяином. В свою очередь, растения получают от микробов-симбионтов ряд необходимых им веществ. Характер последних в отдельных случаях может варьировать.

Выше был рассмотрен симбиоз бобовых растений с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium и растений других семейств с актипомицетами рода Frankia. Установлено также, что корневая система подавляющего большинства наземных растений образует с грибами, так называемую микоризу, которая, несомненно, имеет симбиотический характер.

Крупной вехой в развитии учения об отношениях почвенных грибов и высших растений стала работа русского ученого Ф. М. Каменского, изучавшего в конце прошлого века анатомическое строение корней подъельника (Monotropa hypopitys). Он установил, что корни этого растения, особенно их окончания, покрыты толстым слоем грибного мицелия. Каменский сделал заключение о возможности симбиотических взаимоотношений между грибом и корневой системой подъельника.

В конце прошлого века русский ученый В. К. Варлих нашел, что корни орхидей пронизаны мицелием гриба, причем эти растения без гриба - симбионта не растут.

Последующие работы, особенно немецкого исследователя Б. Франка, позволили установить наличие грибного мицелия на активной части корней лиственных и хвойных древесных пород. Сложный комплекс, образованный корнями растений и грибом, Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает грибной корень.

К настоящему времени установлено, что наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимущественно от систематического положения растения-хозяина. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей.

Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, капустные (крестоцветные), маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. Бобовые растения, находящиеся в симбиозе с бактериями, имеют микоризу. Таким образом, микоризы широко распространены среди самых разнообразных групп растений, как семенных, так и архегониальных. Водные растения не имеют микоризы.

Внешний вид и внутренняя структура микориз могут сильно варьировать. Различают эктотрофную, эндотрофную и переходную (эктоэндотрофную) микоризы. Между этими типами микориз могут быть всевозможные варианты. Подробное описание типов микориз сделано И. А. Селивановым.

Самый распространенный — эндотрофный тип микоризы. Он свойствен травянистой растительности, многим деревьям и курстарникам. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них (рис. 75). Клетки коровой паренхимы остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий. Особенно заметен этот процесс в клетках, расположенных более глубоко. Он напоминает явление фагоцитоза. Под влиянием содержимого клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелотоны), а нередко древовидные разветвления (арбускулы) или вздутые окончания (спорангиолы и везикулы).

Рис. 75. Эндотрофная микориза у пшеницы:

1 — паренхимные клетки со скоплением гриба (в некоторых клетках мицелий гриба растворяется); 2 — эндодерма: 3 — эпидермис; а — клетки паренхимы с гифами гриба; б — образование везикул; в — образование арбускул.

Не исключена возможность, что спорангиолы в некоторых случаях представляют собой лизирующиеся арбускулы.

У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называются эмиссионными.

Они не так густы и не образуют грибного чехла, как при эктотрофной микоризе. Поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.

Довольно распространена эктотрофная микориза. Она свойственна главным образом хвойным растениям и «сережкоцветным покрытосеменным», реже встречается у других систематических групп растений.

В этом случае корень окутывается достаточно плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф. Эктотрофная микориза может различаться по цвету мицелиального чехла, она бывает беловатой, серой, розовой, бурой и других тонов. Различают микоризу с войлочной поверхностью, волосистую или щетинистую и гладкую (рис. 76).

При эктотрофной микоризе грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь преимущественно межклетниками эктодермы. Здесь гифы, переплетаясь, образуют густую сеть, названную гартиговской (по имени обнаружившего ее ученого Р. Гартига). При эктотрофной микоризе плотный грибной чехол часто окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба.

Наружный слой клеток коры корня подвергается более или менее полному разрушению. Под грибным чехлом находится слой клеток с большим количеством дубильных веществ. Главные окончания корней (ростовые окончания) иммунны к грибу и не образуют микоризы. Рост их в длину продолжается все лето, что дает возможность охватить корнями больший объем почвы.

Рис. 76. Микориза на корнях древесных растений:

А — гладкая микориза на корнях сосны (по Б. Бьеркману);

Б— щетинистая микориза на корнях дуба (по А. Хатчу).

Эктотрофная микориза — однолетнее образование, каждый год она возобновляется. Микориза переходного типа совмещает в себе черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам.

Иногда наблюдается перитрофная микориза. В данном случае грибы не вступают с растениями в тесную связь. Они поселяются в ризосфере, окутывая корень.

От истинных микориз следует отличать псевдомикоризы, образуемые паразитными грибами. Они лишь внешне напоминают микоризы, но поражают все ткани корня и имеют иную физиологическую основу. Кроме вреда, они ничего растению не приносят. Грибы же микоризообразователи значительно усиливают и улучшают развитие корневой и надземной частей растения.

По отношению к грибам - микоризообразователям высшие растения могут быть разделены на следующие группы.

1. Облигатно-микотрофные растения, не развивающиеся без гриба (подъельник, орхидея).

2. Растения, улучшающие свой рост и развитие при наличии микоризы. К этой группе относятся многочисленные древесные и кустарниковые породы (дуб, граб, хвойные и т. д.), в нее входят и травянистые растения, в том числе сельскохозяйственные культуры.

3. Растения, развивающиеся без микоризы, — водные и небольшая группа наземных.

Грибы-микоризообразователи древесной и особенно травянистой растительности изучены еще недостаточно. Установлено, однако, что эндомикоризные грибы относятся к семейству Endagonaceae (виды Glomus и Sclerocystis).

Микоризу у одного и того же растения могут образовать разные грибы, способные к симбиозу с ним. С другой стороны, один и тот же гриб способен давать микоризу с различными растениями. Впрочем, у ряда грибов проявляется известная специфичность. Этим объясняется очень характерный состав шляпочных грибов в различных по составу древесных пород лесах.

Условия, способствующие хорошему росту растений, как правило, улучшают формирование у них микоризы. Благоприятное влияние на образование микоризы оказывают органические и большинство минеральных удобрений. Внесение азотных удобрений подавляет ее формирование. Это объясняется, вероятно, тем, что наличие в растении значительных количеств азота способствует переработке углеводов в белки, вследствие чего ухудшается питание гриба-симбионта.

Исследование распространения микориз в различных ландшафтно - географических зонах показывает, что в тундровых и пустынных фитоценозах симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают. В лесной и степной зонах, по данным И. А. Селиванова, микотрофные виды растений преобладают над немикотрофными.

Остановимся на значении грибов - микоризообразователей для растений. Грибной мицелий, окружающий корень, увеличивает его рабочую поверхность. Поэтому корневой системой растения лучше поглощаются из почвы питательные вещества. Радиоактивные соединения фосфора, например, быстрее ассимилируются корнями растений при наличии у них микоризы. Роль микоризных грибов в фосфорном питании растений подробно изучена Г. С. Муромцевым с сотрудниками. Показано, что фосфор, в основном в форме полифосфатов, со значительной скоростью транспортируется гифами грибов в ткани растений. Гифы микоризных грибов поглощают фосфор из почвы за пределами обедненной этим элементом прикорневой зоны. Они также способны использовать значительно более низкие концентрации фосфора из почвенного раствора, чем корни растений. Очевидно, микоризные грибы могут ассимилировать труднодоступные растениям фосфаты алюминия и железа.

Растения с микоризой более легко поглощают влагу при ее дефиците в почве и поэтому легче переносят засуху. Многие органические соединения могут минерализоваться грибами - микоризообразователями, в результате чего улучшается питание растения. Некоторые грибы-симбионты разрушают гумус. Грибы - микоризообразователи продуцируют биологически активные вещества и благодаря этому могут содействовать росту растений.

Подавляющее большинство грибов - микоризообразователей не могут фиксировать молекулярный азот и как накопители азота никакого значения не имеют. Исключением, по-видимому, являются гриб Phoma — симбионт вереска и некоторые симбионты сосны.

Образование микориз возможно, лишь, если в почве имеются соответствующие грибы. Обычно в микробном ценозе почвы они есть. Однако в некоторых случаях, например при степном лесоразведении и рекультивации земель, когда в почве отсутствуют грибы- микоризообразователи древесных растений, целесообразно их внесение (см. главу 21).

You are here