АГРОИНФормация

Агропортал - все для специалистов агропромышленного комплекса

Факторы среды, определяющие развитие микробного ценоза почвы

На активность микроорганизмов и формирование их ценоза в почве влияет ряд факторов. Прежде всего, следует отметить роль Температуры почвы В протекании микробиологических процессов.

На температуру почвы огромное влияние оказывает географический фактор. Кроме того, наблюдаются суточные колебания температуры, которые сильнее всего сказываются на поверхностном слое почвы. Сезонные колебания температуры влияют на весь профиль почвы. В криофильных почвах на некоторой глубине имеется постоянный мерзлотный слой, подавляющий активность микроорганизмов.

В одной и той же зоне температурный режим почвы зависит также от ее способности поглощать тепловые лучи, теплоизлучения, характера растительности и т. д.

Напомним, что среди микроорганизмов имеются психрофилы, размножающиеся при относительно низких положительных температурах; мезофилы, которые растут при обычных температурах окружающей среды, и термофилы, требующие высокой температуры.

Основная масса почвенных микроорганизмов принадлежит к мезофилам. Наблюдения показывают, что при температуре ниже 5°С в почве практически перестает накапливаться СО2, то есть приостанавливается процесс распада органических соединений. При такой температуре, по данным В. Флайга, резко тормозится процесс нитрификации, свидетельствующий о мобилизации азота. Если за 100%- принять энергию этого процесса при 25°С, то относительная интенсивность накопления нитратов (в %) при более низких температурах будет следующая:

25°С 100 10°С 20

20°С 80 5°С 10

15°С 50 10 С 1

Доказано, что оптимальная и максимальная температуры у большинства почвенных мезофильных микрооргаиизмов меняются в зависимости от климата. Бактерии в южных почвах, как правило, имеют повышенные температурные оптимум и максимум (рис. 47)

В этом сказывается приспособительная реакция микроорганизмов к условиям среды. Она отсутствует лишь у бактерий, завершающих процесс минерализации органических остатков (Bacillus megateriuin, Вас. subtilis, Вас. mesentericus и др.). В основном это спорообразующие бактерии. Очевидно, что для их существования, температурная адаптация не имеет большого значения. В почвах южной зоны, как правило, обитают микроорганизмы, предъявляющие повышенные требования к теплу. Например, южные почвы значительно богаче теплолюбивыми грибами рода Aspergillus, в то время как в почвах Севера преобладает род Penicillium, представители которого развиваются при более низких температурах.

Теплолюбивые микроорганизмы при оптимальной для них температуре более активны, чем психрофильные их формы. Термофилы обладают исключительно высокой биохимической активностью. В связи с этим в южных почвах при благоприятных условиях микробиологические процессы протекают более энергично, чем в северных. Однако термофильных микроорганизмов даже в южных почвах очень мало, и существенной роли в почвенных процессах они не играют. Это объясняется тем, что при сильном нагревании почва быстро пересыхает и создается неблагоприятная обстановка для размножения термофилов. Термофильные микроорганизмы поступают в почву в основном с навозом, при созревании которого происходит их массовое размножение. Поэтому богатство почвы термофилами может служить косвенным признаком степени ее унавоженности.

Чтобы получить представление о различной напряженности микробиологической деятельности в почвах разных климатических зон в связи с различиями температурного фактора, можно сопоставить температуры почвы за теплый период с оптимальными температурами мезофильных бактерий (табл. 4).

4.Сопоставление температуры почвы с потребностью сапрофитных Бактерий в тепле

Из данных таблицы видно, что оптимальные температуры развития бактерий во всех пунктах лежат значительно выше физической температуры почвы. Лишь в отдельные моменты, причем только на юге, эти точки могут совпадать. Однако в южной зоне дефицит тепла меньше, и потому при благоприятной влажности микробиологические процессы здесь могут протекать более интенсивно.

Возникает вопрос — как сказываются низкие температуры зимнего периода на почвенной микрофлоре. Казалось бы, что в это время происходит массовая гибель микроорганизмов, но исследования нередко указывают на увеличение количества бактерий. Предполагали, что в почве существует особая группировка холодоустойчивых микроорганизмов, но эта точка зрения не подтвердилась. Увеличение числа бактерий объясняется, видимо, десорбцией микроорганизмов из почвенных частиц, наступающей при коагуляции коллоидов под влиянием холода. Возможно, определенную роль играет и замедленное отмирание бактерий при низких температурах.

Температурный режим почвы до некоторой степени поддается управлению. Легче всего это достигается в теплицах, в результате чего получают значительный эффект. Так, в производственном опыте, проведенном Л. Н. Черемных и А. Н. Наумовой, было установлено, что при 30—35°С в парниковом грунте энергичнее, чем при более низких температурах, мобилизуется азот и существенно повышается урожайность томата (табл. 5).

В полевых условиях также можно улучшить температурные условия для микроорганизмов и растений. Это достигается соответствующей обработкой почвы, ее мульчированием, созданием экранов, путем нанесения на почву темноокрашенных веществ (торф, зола и т. д.).

Огромное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов оказывает Влажность почвы. Вода, составляющая жидкую фазу почвы, содержит в себе то или иное количество растворенных веществ. В основном из почвенного раствора растения и микроорганизмы усваивают питательные вещества.

Корневая система растений или клетки микроорганизмов для ассимиляции водного раствора должны иметь более высокое осмотическое давление, чем раствор. По величине осмотического давления микроорганизмы почвы существенно различаются (см. главу 5).

Большинство из них способны развиваться в почве при наличии, по крайней мере, гигроскопической влаги. Южные культуры микробов адаптированы к более сухим условиям существования. Некоторые микроорганизмы, преимущественно актиномицеты и ряд грибов, могут развиваться при ничтожной влажности почвы.

Растения более требовательны к влаге. Как известно, завядание большинства их происходит уже при влажности почвы, равной 1,5 максимальной гигроскопичности («мертвый» запас).

В обычных почвах со средней влажностью осмотическое давление раствора колеблется в пределах 0,5-105—5-103 Па. В солончаках, богатых растворимыми солями, осмотическое давление может достигать 1,6-107 Па.

Можно считать, что мобилизационные, агрономически желательные процессы лучше всего протекают при влажности почвы, приближающейся к 60% ее полной влагоемкости. При таком увлажнении в почве достаточно воды и воздуха, находящихся между почвенными агрегатами. При более сильном увлажнении воздух из почвы вытесняется, что подавляет аэробные микробиологические процессы. Подобная обстановка, например, создается на залитых водой рисовых полях, где относительно аэробные условия имеются лишь в самом поверхностном слое почвы.

Д. Гривс и М. Картер, изучая влияние влажности на разные процессы, нашли, что аммонификация и нитрификация лучше всего проходили при влажности почвы, равной 60% полной влагоемкости, а оптимум фиксации азота был несколько сдвинут в сторону более высокой влажности (рис. 48). Это, очевидно, объясняется тем, что связывать молекулярный азот могут многие бактерии, склонные к анаэробиозу.

В природной обстановке влажность почвы сильно колеблется, особенно резко в неорошаемых почвах южной зоны. Здесь в период дефицита влаги нередко подавляется деятельность бактерий, но активизируются актиномицеты и грибы. В периоды значительного иссушения почвы активная деятельность микроорганизмов в ней вообще прекращается. В сухих степях, поэтому более энергичные микробиологические процессы в почве протекают обычно не летом, а весной и осенью — при более низкой температуре, но в достаточно влажной почве.

Таким образом, в почвенных процессах огромное значение имеет сочетание температурных условий и влажности. М. М. Кононова разработала схему интенсивности биологических процессов в почве на основе учета температурного фактора и влажности: (табл. 6). Эта схема помогает создать примерное представление о напряженности микробиологических процессов в разных почвенно-климатических условиях: как высокая, так и низкая температура подавляет эти процессы в почве, а интенсивнее всего они идут при температуре 20—30°С.

Следует отметить, что при малой влажности, не обеспечивающей сколько-нибудь интенсивного развития микробиологических процессов в почве, достаточно деятельны разнообразные ферменты. Это показывает, что в период дефицита влаги почва не является инертным субстратом.

В полевых условиях благоприятный водный режим, может быть, создай обработкой почвы, ее поливом, мелиорацией и т. д. Температурно-водный режим оказывает большое влияние на формирование микробного ценоза почвы. Наблюдения свидетельствуют о закономерной смене микробных ассоциаций в ходе распада органического вещества. Так, в первые фазы разложения растительных остатков на них развиваются грибы и неспорообразующие бактерии. Позднее увеличивается число бацилл и актиномицетов. Происходит также смена систематических группировок микроорганизмов. Поскольку в разных климатических зонах разложение органического вещества идет с различной быстротой, то это существенно сказывается на составе создающихся в почве группировок микроорганизмов.

Температуры почвы и ее влажность в сочетании имеют также огромное значение для полевой всхожести семян сельскохозяйственных растений. При низких температурах снижается иммунитет семян к различного рода микроорганизмам, а высокая влажность почвы приводит к уменьшению содержания кислорода в почвенном воздухе, который необходим развивающимся растениям.

Не меньшее значение для микробиологических процессов почвы, чем температура и влажность, имеет воздушный режим. Воздух содержится в почвенных порах, которые составляют в отдельных случаях от 25 до 70% общего объема почвы. Содержание воздуха в почве подвержено сильным колебаниям в зависимости от ее увлажнения, уплотнения и т. д.

В связи с потреблением кислорода почвенными организмами и корнями растений содержание его в почве снижено. В затопленных почвах иногда кислорода почти нет. В воздухе слежавшейся почвы имеется около 2% кислорода, в хорошо взрыхленной — до 20%.

В почвенном воздухе повышено содержание углекислого газа, который выделяют микроорганизмы и корни растений. Чаще всего в почвенном воздухе содержится 0,3—1,5% углекислого газа, в то время как в атмосферном — только 0,03%. В затопленных почвах количество СО2 повышается до 10%. В атмосфере щелочных почв углекислый газ практически отсутствует. В целом газовый состав почвенного воздуха подвержен суточным и сезонным колебаниям.

Большое количество СО2 ежесуточно выделяется из почвы, а вместо него из атмосферы поступает воздух. Этот процесс «дыхания» почвы имеет огромное значение для жизни растительного мира.

Следует иметь в виду, что различным газам, свойственна неодинаковая растворимость в воде. Так, при 20°С в 100 мл воды растворяется 3,1 мл кислорода, 1,5 мл азота, 87,8 мл углекислого газа. При повышении содержания СО2 в воздухе почвенный раствор сильно обогащается этим газом. Вследствие высокой растворимости СО2 в воде при обогащении им почвы может возникнуть обстановка, близкая к анаэробиозу, несмотря на относительно высокое содержание в почвенном воздухе кислорода, который растворяется хуже. Анаэробиоз легче создается в микропорах и капиллярных промежутках почвы.

Аэробные микроорганизмы хорошо переносят, повышенное содержание в воздухе СО2. Нередко отмечается даже улучшение их роста при обогащении воздуха углекислотой. Тем не менее, при концентрации СО2 1 —1,5% и выше в деятельности некоторых групп микроорганизмов начинает проявляться депрессия. Вероятно, отчасти по этой причине в нижних горизонтах пахотного слоя меньше микроорганизмов, чем в верхних.

Однако аэробные цианобактерии лучше развиваются при повышенном содержании СО2 в почве. Оптимальная для них концентрация СО2 равна 1%, а максимальная — для ряда представителей достигает 12% и выше.

Семена зерновых культур лучше всего прорастают при содержании кислорода в почве около 20%. Если его запас снижается до 10—15%, то прорастание семян тормозится. При содержании в почве 2,5—5% кислорода семена обычно прорастают медленно, а развитие всходов сильно задерживается.

Обеспеченность почвы кислородом связана с ее Окислительно-восстановительными Условиями, характеризуемыми величиной Eh (окислительно-восстановительный потенциал). В верхнем слое подзолов значение Eh обычно колеблется в пределах 600— 750 мВ, в черноземах — 350—600, в сероземах — 350—400 мВ. Эти показатели усреднены, так как почва представляет собой гетерогенную среду и в отдельных ее зонах имеются существенные колебания значений Eh.

При снижении Eh до 200—250 мВ в почве начинают развиваться микробиологические процессы резко восстановительного характера, например образование глея. В нейтральных почвах уже при Eh, равном 250 мВ, восстанавливаются такие количества марганца, что образовавшиеся закисные соединения этого элемента могут отравить растение. При Eh 340 мВ создается обстановка, благоприятствующая энергичному восстановлению нитратов до свободного азота.

В затопляемых почвах, например на рисовых полях, более или менее удовлетворительно обеспечивается кислородом самый поверхностный слой в несколько сантиметров. Глубже значение Eh снижается до 100—110 мВ, вследствие чего здесь начинают идти восстановительные процессы, в частности образование сероводорода из сульфатов.

Не столь желательны для почвы и резко окислительные условия. Так, в нейтральных почвах (pH 6,5—7) при Eh 550 мВ, а в кислых (pH около 5) при Eh 680 мВ происходит" почти полное окисление солей железа и марганца, и они выпадают из раствора в виде гидратов окиси, что приводит к нарушению питания растений этими элементами.

На окислительно-восстановительный потенциал почвы могут оказать влияние ионы растворимых элементов, меняющие свою валентность, например Fe2+, Fe3+, Мn2+ и другие, а также изменение pH, сказывающееся на стойкости отмеченных ионов.

Вещества, образующие твердую и коллоидно-дисперсную фазу, в установлении окислительно-восстановительного потенциала почвы не участвуют, но обладают буферным действием и служат резервом для образования потенциалопределяющих ионов. Это, в частности, относится к гумусовым соединениям почвы.

Диапазон колебаний окислительно-восстановительных условий различных почв в зависимости от их кислотности схематично показан на рисунке 49. Как видно, в нормально увлажненных почвах создаются более или менее аэробные условия. Относительно анаэробную обстановку можно наблюдать часто лишь внутри отдельных комочков почвы, потому что микроорганизмы, находящиеся на поверхности агрегатов, поглощают кислород и не пропускают его внутрь комка. В течение вегетационного периода значение Eh в почве более или менее колеблется.

На рисунке 50 показаны результаты опыта японских исследователей Т. Нагатсука и X. Фурузака по изучению влияния степени аэрации на развитие смешанной группировки аэробных анаэробных бактерий. При давлении кислорода, равном 2 104 Па, в почвенной суспензии развивались только аэробы. При уменьшении доступа кислорода доминировали анаэробы.

К аэробным микроорганизмам почвы относятся плесени, большинство актиномицетов и значительная часть бактерий. Аэробные актиномицеты и бактерии могут существовать при относительно небольших запасах кислорода, что делает понятным их размножение в глубоких слоях почвы.

Рис. 49. Диапазоны Eh и рН Рис.50 Влияние аэрации на состав

.разных почв бактериального населения почв.

Как было показано Н. Н. Худяковым, некоторые аэробные почвенные микроорганизмы (Bacillus subtilis, Aspergillus niger и др.) могут размножаться при содержании в почве 0,13—0,26% кислорода.

Отдельные группы аэробных микроорганизмов неодинаково относятся к обеднению воздуха кислородом. Так, мукоровые грибы более аэробны, чем представители рода Penicillium. Некоторые бактерии, например Bacillus mycoides, тяготеют к верхним слоям почвы, а Вас. idosus одинаково хорошо растет как в верхних, так и в нижних слоях. Это объясняет, почему по мере углубления в почву, наряду с уменьшением количества микроорганизмов, существенно изменяется соотношение их групп и видов.

Большинство аэробных бактерий при росте на жидких питательных средах снижает значение Eh до 100—120 мВ. Многие из них могут жить и в анаэробных условиях, используя связанный кислород (нитратов, сульфатов и т. д.).

Возникает вопрос о месте обитания в почве анаэробных микроорганизмов, к которым в основном относятся бактерии. Их численность обычно невелика: не более 10% бактерий почвы принадлежит к строгим и факультативным анаэробам. Больше всего анаэробных бактерий в верхних слоях почвы. Это связано с тем, что здесь имеется небольшое количество органических веществ, а анаэробные микрозоны, в которых эти микроорганизмы размножаются, есть в каждом комочке почвы.

Для хорошего развития сельскохозяйственных растений необходимы определенные окислительно-восстановительные условия. Ухудшение аэрации ослабляет мобилизационные процессы, что снижает урожай. Так, в опыте В. Крюгера при выращивании ячменя в вегетационных сосудах с пойменной суглинистой почвой были получены следующие результаты:

Оптимизации окислительно-восстановительных условий в почве можно достигнуть обработкой и мелиоративными мероприятиями. Корневая система некоторых растений (например, риса) может хорошо развиваться в почвах, где преобладают восстановительные процессы.

В результате деятельности разных групп микроорганизмов газовый состав почвы значительно отличается от атмосферного. Так, в почве имеются газы, практически отсутствующие в атмосфере. Это окислы азота, сероводород, метан, окись углерода, молекулярный водород и др. Количество их варьирует в зависимости от условий, создающихся в почвенной среде.

На характер микрофлоры большое влияние оказывает Активная кислотность почвы. По величине pH почвы могут быть разделены на следующие группы: сильнокислые — pH 3—4, кислые 4—5, слабокислые 5—6, нейтральные 6—7, щелочные 7—8, сильнощелочные 8—9 и выше.

В подзолах значение pH находится в пределах 3,5—5, в черноземах эта величина достигает 6,5—7,2, а в сероземах— 7,5.

Значение pH одной и той же почвы на разных, даже близко расположенных, участках поля может несколько различаться. В течение вегетационного периода реакция почвенной среды также подвержена изменениям. Это связано с жизнедеятельностью микроорганизмов, образованием ими СO2, кислот и т. д.

Следует иметь в виду, что значение pH почвы, определяемое обычными методами, дает лишь средний показатель ее кислотности. На самом деле pH отдельных точек одной и той же почвы различен, и микроорганизмы разных микрозон находятся далеко не в одинаковых условиях. В кислых почвах имеются микрозоны, где могут размножаться микроорганизмы, не переносящие низкого значения pH, а в щелочных почвах встречаются относительно кислые микрозоны.

Кроме того, одна и та же величина pH может иметь неодинаковое значение в жизнедеятельности микроорганизмов в разных почвах. Так, в подзолах некоторое снижение pH вызывает освобождение алюминия, токсически действующего на ряд микроорганизмов. Этого не наблюдается в богатых кальцием черноземах. Поэтому подкисление подзолов вызывает более сильное подавление микробиологических процессов, чем такое же подкисление черноземов. К алюминию особо чувствительны актиномицеты, азотобактер и многие водоросли. Повышенное количество этого элемента легко переносят грибы и ряд бактерий. Отчасти вследствие

Этого северные почвы бедны актиномицетами и азотобактером.

Микроорганизмы одной и той же систематической группы неодинаково относятся к кислотности среды. Так, большинство бактерий почвы не развивается при значении pH ниже 4,5—5, но некоторые из них (например, Thiobacillus thiooxidans) могут сохраняться в жизнеспособном состоянии даже при pH 0,9. Минимальные значения pH для грибов составляют 2—3, но некоторые грибы (представители рода Mortierella) не выносят подкисления среды. Весьма чувствительны к снижению pH актиномицеты. Все это делает понятным, почему в любой почве могут быть найдены представители основных групп микроорганизмов, но в кислых почвах относительно больше микроскопических грибов, чем в щелочных. В последней группе почв лучше размножаются бактерии и актиномицеты.

Несмотря на разную кислото - и щелочеустойчивость, все группы микроорганизмов наиболее активно проявляют свою жизнедеятельность в нейтральной среде. Поэтому нейтрализация кислых и снижение значения pH щелочных почв приводит к активизации желательных для агрономической практики процессов.

На деятельность почвенных микроорганизмов большое влияние оказывает механический состав почвы. Как же распределены микроскопические существа между твердой фазой почвы и почвенным раствором и какие частицы почвы больше заселены микроорганизмами?

Основная масса почвенных микроорганизмов (до 90—99%) связана с твердой фазой почвы, и только незначительная доля их находится в почвенном растворе. Это объясняется особенностью твердых частиц почвы удерживать (адсорбировать) клетки микроорганизмов.

Работами Н. Н. Худякова и его учеников было показано, что микроорганизмы активно поглощаются частицами почвы. Можно полагать, что в основе адсорбции почвами микроорганизмов лежит взаимодействие положительно заряженных частиц почвы с отрицательно заряженными клетками микробов.

В крупных почвенных агрегатах находится значительно больше микроорганизмов, чем в мелких. Д. Г. Звягинцев объясняет это не только величиной агрегатов, но и большим содержанием в них органических веществ, что обусловливает размножение микроорганизмов.

Способность почв адсорбировать микроорганизмы не остается постоянной, она зависит от влажности почвы, ее температуры, pH, дисперсности и других факторов. Поскольку эти факторы меняются в течение года, то изменяется и адсорбция.

В почвенном растворе имеются питательные для микроорганизмов вещества, что способствует размножению микробов не только на поверхности твердых частиц, но и в водной фазе почвы. На распределение микроорганизмов в твердой и водной фазах почвы значительно влияют растительные остатки, обогащающие почвенный раствор органическими соединениями. На растительной массе происходит также обильное размножение микробов.

Очень много микроорганизмов находится в ризосфере растений и на поверхности корней (ризоплане), так как выделяющиеся из корней в почву органические соединения служат пищей для микрофлоры. Такое же значение имеет корневой опад, то есть отмирающие корни. Много микроорганизмов скапливается и на погибших почвенных животных.

Для некоторых групп микроорганизмов источником питания могут служить гумусовые соединения, а также продукты их распада.

Поэтому богатство почвы гумусовыми веществами существенно влияет на состав почвенной микрофлоры.

Для каждого типа почвы характерен свой профиль. У одних почв гумусовый слой невелик, у других он очень мощный. От этого зависит глубина распространения микроорганизмов в почве. Однако по мере углубления в почву количество гумуса уменьшается более постепенно, чем численность микроскопических существ.

На характер сообщества микроорганизмов почвы большое влияние оказывают Биотические факторы и прежде всего взаимоотношения микробов, которые бывают весьма различными. Можно наблюдать так называемые метабиотические отношения, при которых продукты жизнедеятельности одних микроорганизмов служат источником существования для других. Так, нитрификаторы развиваются лишь тогда, когда в почве имеется достаточно аммиака, вырабатываемого гнилостными микробами.

Существуют синтрофные взаимоотношения микроорганизмов. Под этим термином понимают явление, когда два вида микроорганизмов или более растут на среде, недоступной каждому виду в отдельности. Г. А. Заварзин объясняет это обменом факторами или субстратами роста, а иногда удалением одним микроорганизмом какого-либо компонента токсических для другого микроба соединений.

У представителей микромира отмечем и прямой паразитизм. Имеются хищные грибы, образующие кольца или липкие головки, с помощью которых они улавливают нематод, служащих им источником питания (рис. 51).

Описаны скользящие нитевидные бактерии, которые могут тесно присоединяться к клеткам других видов бактерий, водорослей и нематод, вызывая их лизис. Эти микроорганизмы П. Христенсеном и Ф. Куком отнесены к виду Lysobacter.

Имеется большая группа грибов, паразитирующих на других грибах. Эти паразиты получили название микофильных грибов. Мелкая бактерия Bdellovibrio (вибриопиявка), как обнаружил К. Штольп, внедряется в клетки более крупных бактерий и питается их содержимым. Паразитами многих микроорганизмов являются фаги.

Рис. 51. Ловчие кольца, образуемые мицелием хищного гриба; в одном из них поймана нематода (по А. Р. Сопрунову).

Б. В. Громов у микроскопических водорослей выявил паразитов Aphelidium и Amoeboaphelidium, представляющих собой промежуточные формы между простейшими и водорослями.

Паразитами бактерий, актиномицетов и водорослей являются вирусы — фаги. Protozoa (простейшие) поедают большое количество бактерий и грибных организмов. Пищей для мелких клещей и других животных служит не только мертвый органический субстрат, но и микроорганизмы. Р. Сайре, В. Вергин описали микробов-паразитов, поражающих нематод.

Таким образом, развитие микроорганизмов в почве определяется целым комплексом абиотических и биотических факторов.

You are here